Οι τερμίτες, κοινό όνομα για τα έντομα με επιστημονικό όνομα Ισόπτερα (Isoptera), είναι πτερυγωτά έντομα αλλά οι ειδικοί δεν συμφωνούν στην ακριβή κατάταξη. Τα ισόπτερα περιλαμβάνουν περί τα 2.300 είδη. Συχνά συγχέονται με τα μυρμήγκια, καθώς είναι και εκείνα κοινωνικά έντομα. Ονομάζονται και «Λευκά Μυρμήγκια». Η τροφή τους είναι κυρίως ξύλο. Η κοινωνία τους περιλαμβάνει τις τάξεις των εργατών, των στρατιωτών και των αναπαραγωγών. Ζουν σε θερμές περιοχές (σαβάνες), όπως στην Αφρική, την Νότια Αμερική και τη Νότια Ευρώπη.

Στη Ευρώπη αναφέρονται 12 διάφορα είδη, στην Κύπρο τρία: Kalotermes flavicollis (Fabricius 1793), Reticulitermes balkanensis Clement 2001 και Reticulitermes urbis Bagneres & Clement 2003.

Διαφορά από μυρμήγκια
Η κύρια διαφορά των τερμιτών από τα μυρμήγκια έγκειται στο ότι το σώμα τους είναι μονοκόμματο με μια μικρή σύσφιγξη μεταξύ του θώρακα και της κοιλιάς, χωρίς το λεπτό μίσχο που έχουν τα μυρμήγκια που ενώνει το θώρακα με την κοιλιά τους.

Μορφολογικά χαρακτηριστικά των ενηλίκων
Οι τερμίτες είναι πολυμορφικοί. Στείροι εργάτες (Θηλυκά και αρσενικά), στείροι στρατιώτες (Θηλυκά και αρσενικά) και αναπαραγωγικά άτομα έχουν όμως πολλά κοινά. Το σώμα είναι μαλακό, λευκό, μόνο το κεφάλι κατά μέρος ή ολόκληρο έχει το χρώμα του κεχριμπαριού.

Στο κεφάλι εκφύονται δυο νηματοειδείς κεραίες. Οι σύνθετοι οφθαλμοί μπορεί να είναι πολύ απλοί και οφθαλμίδια μπορεί να λείπουν. Τα στοματικά μόρια είναι μασητικού τύπου. Στις στείρες κάστες είναι πιο επιβλητικά.

Τα πόδια έχουν μακρά ισχία και οι ταρσοί σχεδόν σε όλες τις οικογένειες είναι τετραμερείς.

Η κοιλιά αποτελείται από δέκα δακτυλίους και με λίγες εξαιρέσεις καταλήγει σε ένα ζεύγος κερκιδίων (ή κέρκων, cerci). Οι κέρκοι έχουν μόνο λίγα άρθρα. Κατά κανόνα εξωτερικά γεννητικά όργανα απουσιάζουν.

Αναπαραγωγικά άτομα
Στα περισσότερα είδη υπάρχει μόνο μια βασίλισσα και ένας βασιλιάς ανά κοινωνία. Στα πρωτόγονα είδη μπορεί να έχει και περισσότερα ζεύγη βασιλιάδων. Στα είδη των αρχέγονων οικογενειών συναντούμε και άλλα αναπαραγωγικά άτομα τα οποία σε περίπτωση ανάγκης μπορούν να αντικαταστήσουν τους βασιλιάδες. Στα αγγλικά αποκαλούνται neotenics ή secondary, supplementary και replacement reproductives (δευτερεύοντες, συμπληρωματικού ή αναπληρωματικού αναπαραγωγείς). Η ανάπτυξή τους καθυστερεί, και υπάρχουν περιπτώσεις που οι εργάτες για αυτό το σκοπό τρωγαλίζουν στις άκρες των πτερύγων των neotenics. Οι οφθαλμοί τους και πολλές φορές οι πτέρυγές τους είναι ατροφικοί.

Τα ώριμα αναπαραγωγικά άτομα έχουν τέσσερις μεμβρανώδεις πτέρυγες. Αυτές παρουσιάζουν στη βάση από μια λεπτή σχισμή, κατά την οποία οι πτέρυγες σπάζουν, όταν απορρίπτονται. Το όνομά τους πήραν τα Ισόπτερα από το γεγονός, πως οι μπροστινές πτέρυγες μοιάζουν πολύ με τις οπίσθιες. Έχουν πλούσια νεύρωση με πολλές εγκάρσιες φλέβες. Ο εξωσκελετός τους είναι πιο σκληρός από τις άλλες κάστες. Η βασίλισσα σε πολλά είδη με τα χρόνια μπορεί να αποκτήσει μια τεράστια κοιλιά σε σύγκριση με τα άλλα άτομα.

Στρατιώτες
Οι στρατιώτες αναγνωρίζονται εύκολα από τη μορφή του κεφαλιού. Το κεφάλι είναι σκληρό και μπορεί να ξεπερνάει το μισό του μήκους ολόκληρου του σώματος. Στα πρωτόγονα είδη οι άνω σιαγόνες είναι πολύ μεγάλες και προορίζονται για δάγκωμα. Για αυτό το σκοπό μπορεί και να μην είναι συμμετρικές και να κλείνουν πολύ γρήγορα. Σε άλλα είδη μπορεί να είναι μακριές και λεπτές και να λειτουργούν ως τσιμπίδα. Σε άλλα είδη οι εχθροί δεν αποκρούονται με δάγκωμα, αλλά με τις εκκρίσεις ενός μεγάλου αδένα στο κεφάλι, οι οποίες είναι απωθητικές ή δηλητηριώδεις ή κολλώδεις. Η κόλλα σε μερικά είδη μπορεί να εκκρίνεται υπό πίεση και να «φτύνεται» στον εχθρό. Σε άλλα είδη το κεφάλι έχει τη μορφή και τη λειτουργία στουπώματος.

Εργάτες
Οι εργάτες σε πολλά είδη είναι πολυμορφικοί. Τα κεφάλια μοιάζουν με τα κεφάλια των αναπαραγωγικών, οι οφθαλμοί όμως είναι πιο μικροί ή λείπουν. Στο είδος Coptotermes formosanus οι κάτω σιαγόνες είναι ειδικευμένες για τη μεταφορά χώματος.

Μορφολογικοί χαρακτήρες των νυμφών
Οι νύμφες του πρώτου σταδίου δεν διαθέτουν σκληρά στοματικά μόρια, τα οποία θα επέτρεπαν το μάσημα της τροφής, αλλά τα στοματικά μόρια παραμένουν μαλακά και άσπρα. Για αυτό το λόγο λέγονται και «λευκές νύμφες». Οι λευκές νύμφες είναι πολύ μικρές και παραμένουν κοντά στα αυγά. Σε σύγκριση με άλλα έντομα είναι σαν «αποτέλεσμα πρόωρης εκκόλαψης». Οι εργάτες τα τρέφουν με ιδιαίτερη τροφή, την οποία προετοιμάζουν στο στόμα τους. Με αυτό το τρόπο εξοικονομείται κροκός και οι βασίλισσες μπορούν να παράγουν πολλά μικρά αυγά αντί λίγα μεγάλα. Εξ άλλου οι εργάτες παραδίδουν στις νύμφες και τους για την πέψη απαραίτητους συμβιούντες μικροοργανισμούς.

Στο δεύτερο νυμφικό στάδιο κρίνεται το μέλλον της νύμφης. Το αποτέλεσμα γίνεται ορατό στη μορφή του τρίτου νυμφικού σταδίου. Οι στείρες έχουν λίγο μεγαλύτερα κεφάλια, στις γόνιμες νύμφες γίνεται ορατή μια καταβολή πτερύγων στις άκρες του προνώτου. Και στα δύο τα στοματικά μόρια σκληραίνουν και αποκτούν χρώμα κεχριμπαριού.

Στις ακόλουθες εκδύσεις οι στείρες μεταμορφώνονται σε άπτερους στρατιώτες ή εργάτες ενώ από τις γόνιμες βγαίνουν αναπαραγωγικά πτερωτά αρσενικά και θηλυκά. Παρόλο που είναι στείρες, σε μερικά είδη οι αρσενικοί και τα θηλυκοί εργάτες διακρίνονται ως προς το μέγεθος. Σύμφωνα με το είδος οι αρσενικοί εργάτες μπορεί να είναι μεγαλύτεροι ή μικρότεροι από τους θηλυκούς. Και οι στρατιώτες μπορούν να διαφέρουν στο μέγεθος. Υπάρχουν είδη με μια, είδη με δυο ή και τρεις κάστες στρατιωτών. Ο λόγος των αριθμών ατόμων διάφορων καστών εξαρτάται από πολλούς παράγοντες (καιρικές συνθήκες, τροφή κ. α.) Λ.χ οι γόνιμες νύμφες που έχουν αναπτυχθεί μόνο αφότου η αποικία έφτασε σε ηλικία μερικών χρονών. Άλλος παράγοντας είναι, πως ο αριθμός μιας κάστας μπορεί να επηρεάζει τη μελλοντική ανάπτυξη των νεόνυμφων.

Βιολογία
Τα ισόπτερα κατοικούν κρυφά μέσα στο έδαφος ή στο ξύλο, αποφεύγοντας τα ρεύματα αέρος και τις ηλιακές ακτίνες.

Τροφή
Μόνο οι εργάτες μπορούν να τρέφονται από μόνοι τους. Οι άλλες κάστες και οι νύμφες πρέπει να παίρνουν τροφή, κατά κανόνα από τους εργάτες. Η τροφή αυτή περιέχει σίελο και πεπτικές ουσίες. Παραδίδεται από στόμα σε στόμα ή από έδρα σε στόμα.

Κατά κανόνα οι εργάτες τρέφονται από ξύλο, αλλά συναντούμε και ειδίκευση σε άλλα τρόφιμα φυτικής προέλευσης, ξηρά αγρωστώδη, μύκητες, φύλλα, χώμα με φυτικά κατάλοιπα, κόπρο από φυτοφάγα. Για αυτό το λόγο χρειάζονται συμβιούντες, οι οποίοι διασπούν την κυτταρίνη. Αυτοί οι ζωικοί οργανισμοί ποικίλλουν πολύ και είναι σχεδόν χαρακτηριστικοί για τις διάφορες οικογένειες. Στα πρωτόγονα είδη είναι πρωτόζωα, σε άλλα μύκητες και βακτήρια.

Κοινοτική ζωή
Οι μορφές κοινοτικής ζωής κατατάσσονται σε τρία ή τέσσερα επίπεδα. Στο βασικό επίπεδο (αγγλικά: pro-eusocial - προ-ευκοινωνικό) ο αριθμός των καστών είναι αρκετά περιορισμένος. Τα είδη του επιπέδου αυτού δεν διαθέτουν γνήσιους εργάτες, αλλά ψευδοεργάτες. Αυτοί έχουν γεννητικά όργανα, και αναπτύσσουν πτέρυγες. Η λειτουργία των γεννητικών οργάνων διακόπτεται με τις φερομόνες, που εκκρίνονται από τα αναπαραγωγικά άτομα της αποικίας. Εάν οι φερομόνες αυτές λείπουν, οι ψευδοεργάτες μπορεί να αποκτούν ξανά τη γονιμότητά τους. Τα είδη ζουν σε κομμάτια ξηρού ή σάπιου ξύλου. Το τρώνε και με αυτόν το τρόπο οι αρχικές στοές διευρύνονται σε αίθουσες. Μερικά είδη κατατρώγουν το ξύλο εντελώς αφήνοντας μόνο ένα λεπτό εξωτερικό περίβλημα. Αργότερα, όταν έχουν εκμεταλλευτεί την τροφική πηγή τα έντομα πρέπει να μεταναστεύσουν. Σπάνια οι αποικίες των ειδών αυτών ξεπερνάν τα 10.000 άτομα. Στους αδένες στην ακμή της κοιλίας κατασκευάζουν μόνο μία φερομόνη. Αυτή η φερομόνη απελευθερώνεται στην περίπτωση κατά την οποία ένα τμήμα μιας στοάς καταστρέφεται. Τότε οι στρατιώτες και οι ψευδοεργάτες ορμάνε στο σημείο αυτό. Οι στρατιώτες προσπαθούν να εμποδίσουν πιθανούς εχθρούς να εισβάλλουν στην αποικία, και οι ψευδοεργάτες αρχίσουν να επιδιορθώνουν τους τοίχους προς το εξωτερικό. Ως συμβιώντες για την πέψη των φυτικών ουσιών χρησιμοποιούνται μόνο πρωτόζωα σε αυτό το επίπεδο κοινοτικής ζωής.

Στο μεσαίο επίπεδο (αγγλικά: meso-eusocial) κατατάσσονται τα είδη που ζουν μέσα στο έδαφος. Μπορούν να προφτάνουν καινούργια αποθέματα ξύλου μέσω των στοών στο χώμα. Οι αποικίες αποκτούν πληθυσμό 10.000 μέχρι και μερικές εκατοντάδες εκατομμυρίων ατόμων. Τα είδη διαθέτουν γνήσιους εργάτες που δεν μπορούν να αναπτύξουν πτέρυγες και γεννητικά όργανα. Στους αδένες στην ακμή της κοιλίας κατασκευάζουν δυο διαφορετικές φερομόνες. Η μία προκαλεί την αντίδραση σε ζημίες στην αποικία, η οποία περιγράφτηκε παραπάνω. Αναφέρονται επίσης είδη, στα οποία η στρατιώτες μπορούν να προειδοποιούν τους εργάτες με ήχους. Η άλλη φερομόνη προκαλεί την ομαδική επέκταση της αποικίας προς καινούργιες πηγές τροφής με την κατασκευή καινούργιων στοών. Τουλάχιστον σε μερικά είδη οι στοές ορύσσονται τυχαία σε σχετικά ευθεία γραμμή μέχρι να γίνει αντιληπτή η παρουσία τροφής. Σε πειράματα, η παρουσία τροφής έγινε αντιληπτή σε απόσταση περίπου 15 χιλιοστόμετρων από το δόλωμα. Όταν βρεθεί η τροφή, η διεύθυνση των στοών δείχνει κατευθείαν στην πηγή τροφής. Αυτό όμως δεν ισχεί γενικά. Οι στοές για την ανακάλυψη νέων πηγών τροφής μπορούν να καλύπτουν απόσταση μεγαλύτερη των 2 χιλιόμετρων. Οι αποικίες περιμένουν όμως απλή συσσώρευση στοών χωρίς σαφή δομή, πολλές φορές με περισσότερα κέντρα, οπότε neotenics μπορούν να μεταμορφώνονται σε βασιλείς και βασίλισσες.

Στα πιο εξελιγμένο επίπεδα (αγγλικά: meta-eusocial και ultra-eusocial) η διαφοροποίηση των καστών και των δουλειών τους είναι ακόμα μεγαλύτερη. Η δομή της αποικίας γίνεται εξαιρετικά πολύπλοκη. Η αποικία μπορεί να είναι τελείως ή κατά μέρος μέσα στο έδαφος, ή και πάνω σε δέντρα. Παρατηρούνται ακόμη και συστήματα αποικιών (αγγλικά: polycalism). Το υλικό κατασκευής της αποικίας ποικίλει και κατά κανόνα είναι πολύ ανθεκτικό. Υπάρχουν αποικίες οι οποίες μπορούν να κατοικούνται πάνω από εκατό χρόνια. Υπάρχουν χωριστοί χώρους για τη βασίλισσα (αγγλικά: nuptial cell, copularium), νηπιαγωγεία, δωμάτια για τα περιττώματα, αποθήκες για τρόφιμα, για την καλλιέργεια μυκήτων, σύστημα αερισμού, και σταθεροποίησης της θερμοκρασίας (ομοιόσταση), της υγρασίας και του επιπέδου του διοξειδίου του άνθρακα κατά κάποιο τρόπο. Ο αριθμός ατόμων ανά κοινωνία κατά κανόνα είναι μικρότερος από ότι μεσοευκοινωνικά είδη.

Αναπαραγωγή
Τα νέα αναπαραγωγικά έντομα εγκαταλείπουν τις αποικίες συγχρόνως σχηματίζοντας σμήνη. Εκτελούν πτήσεις που επιτρέπουν την επαφή ατόμων από διάφορες αποικίες, τη γεωγραφική επέκταση του είδους και την ίδρυση καινούργιων αποικοίων με καινούργιο γεννητικό υλικό. Για το είδος Coptotermes formosanus αναφέρεται η κάλυψη απόστασης περίπου 900 μέτρων σε τέτοια πτήση. Κατά τις πτήσεις αυτές σε πολλά είδη τα θηλυκά προσελκύουν τα αρσενικά οσφρητικά. Μετά την πτήση τα έντομα απορρίπτουν τις πτέρυγες και αρχίζουν να ψάχνουν ταίρι. Ακολουθεί μια περίοδο λίγων λεπτών, κατά την οποία το θηλυκό φεύγει σε χαοτική πορεία ζικζάκ και το αρσενικό ακολουθεί με το κεφάλι άμεσα στη οπίσθια άκρη της κοιλιάς του θηλυκού. Μόνο εάν κατά το τρέξιμο αυτό τα δυο ταιριάζουν στην ταχύτητα και επιδεξιότητα, το ζεύγος ψάχνει κατάλληλο καταφύγιο για την κατασκευή τοίχων του κύτταρου, που θα γίνει το ζευγάρωμα και το οποίο θα είναι το κέντρο της καινούργιας αποικίας. Σχεδόν όλα τα είδη παρουσιάζουν μονογαμία.

Η ωοτοκία αρχίζει μετά από μέρες, αλλά στην αρχή το ποσό αυγών παραμένει μικρό. Μόνο όταν η πρώτη γενιά μπορεί να τρέφεται μόνη της και να φροντίζει τη βασίλισσα, εκείνη αυξάνει το ποσό αυγών. Σε πολλά είδη η βασίλισσα μεταμορφώνεται, ο αριθμός και το μέγεθος των ωοθηκών αυξάνονται και η βασίλισσα μπορεί να αποθέτει καθημερινά μέχρι 3.000 αυγά. Στην αρχή οι προνύμφες μεταμορφώνονται αποκλειστικά σε εργάτες, μετά και σε στρατιώτες και στις εξελιγμένες μόνο μετά από μερικά χρόνια και σε αναπαραγωγικά.

Παρατηρήσεις στην ταξινομία
Τα ισόπτερα ανήκουν στα πρωτόγονα νεόπτερα. Είναι τα πιο συγγενή με τα βλαττοειδή. Το πιο αρχέγονο είδος των ισόπτερων Mastotermes darwiniensis μοιάζει πάρα πολύ με τα είδη της πιο αρχέγονης οικογένειας των βλαττοειδών, ιδιαίτερα με το είδος Cryptocercus punctulatus. Μαζί με τα μαντώδη είναι τα πρώτα τάξα, στα οποία τα αυγά τοποθετούνται όχι στο νερό, αλλά στη στεριά. Για να αποφεύγουν την αποξήρανση αρχικά τοποθέτησαν τα αυγά σε ομάδες σε μια σταγόνα χυλού, που στεγνώνοντας εξωτερικά, έμεινε εσωτερικά υγρή. Για αυτό το λόγο παραδοσιακά τα τρία τάξα ονομαζόταν ωοθηκάρια σήμερα όμως καλούνται δικτυόπτερα. Κατά τη μία γνώμη τα δικτυόπτερα θεωρούνται τάξη και βλαττοειδή, ισόπτερα και μαντώδη υποτάξεις. Κατά την άλλη γνώμη βλαττοειδή, ισόπτερα και μαντώδη αποτελούν τάξεις και τα δυκτυόπτερα είναι υπερτάξη. Κατά άλλους ειδικούς η τάξη δικτυόπτερα περιλαμβάνουν μόνο τις υποτάξεις βλαττοειδή και τα μαντώδη και τα ισόπτερα θεωρείται άλλη τάξη. Οπωσδήποτε τα τρία τάξα μαζί με τα δερμάπτερα, πλεκόπτερα, γρυλοβλαττοειδή, φασματώδη, μαντοφασματώδη και ορθόπτερα αποτελούν την ομάδα των βλατοειδών-ορθοπτεροειδών τάξεων.

Σχετικά με την εσωτερική συστηματική η οικογένεια Mastotermitidae θεωρείται ή πιο αρχέγονη. Απολιθώματα από αυτή την οικογένεια όμως είναι σχετικά νέα (25 εκατομμύρια έτη π.π). Τα παλαιότερα ευρήματα ισόπτερων ανήκουν στη οικογένεια Hodotermitidae και χρονολογούνται στην κάτω κρητιδική περίοδο (145 - 100 εκατομμύρια έτη π.π). Οι οικογένεις Rhinotermitidae, Serritermitidae, και Termitidae που περιλαμβάνουν 84% των σημερινών ειδών ισόπτερων εμφάνισαν και ανάπτυξαν την ποικιλία των ειδών (ακτινωτή προσαρμοστική κλαδογένεση) στην Τριτογενή περίοδο.

Άνθρωπος και τερμίτες

Προστασία
Δεν είναι γνωστό κανένα είδος που απειλείται από εξαφάνιση. Ωστόσο με την εξαφάνιση του τροπικού δάσους και τη μεταμόρφωση σαβανών σε καλλιεργούμενες εκτάσεις περιορίζονται οι φυσικοί οικότοποι και καταστρέφονται πολλά αποικίες. Στη συνέχεια απειλούνται τα πολλά ζώα, που τουλάχιστον κατά μέρος τρέφονται από τερμίτες. Επίσης πρέπει να υπενθυμίσουμε, πως οι τερμίτες είναι τα πιο σπουδαία έντομα για την ανακύκλωση του ξύλου.

Ζημιές
Ενδιαφέρουσα παρατήρηση είναι, πως τα αποθέματα λιθάνθρακα θα ήταν πολύ μικρότερα, εάν στην λιθανθρακοφόρο περίοδο υπήρχαν τερμίτες. Σήμερα τα ισόπτερα ακόμα καταστρέφουν βιβλία, τους στύλους των εταιριών ηλεκτρισμού και τηλεφωνίας, τις τραβέρσες των σιδηροδρομικών γραμμών και τα θεμέλια οικοδομών, αρκεί να είναι από ξύλο.

Ο μεγαλύτερος κίνδυνος στους τερμίτες είναι πως ζουν κρυφά και κατά κανόνα γίνονται αντιληπτές μόνο όταν είναι πολύ αργά. Ο τρόπος καταπολέμησης εξαρτάται από το τρόπο ζωής του είδους. Σχετικά εύκολα καταπολεμούνται οι τερμίτες υγρού ξύλου. Πρέπει να εξουδετερώνονται οι πηγές υγρασίας και να αντικατασταθούν τα προσβεβλημένα ξύλα. Για τους τερμίτες ξηρού ξύλου χρειάζεται καπνιστικό εντομοκτόνο, εάν τα προσβεβλημένα ξύλα δεν μπορούν να αντικατασταθούν. Πολύ δύσκολο είναι η καταπολέμηση υπογείων τερμιτών. Πρέπει να καθορίζεται η περιοχή προσβολής με δολώματα και συνιστάται η εφαρμογή εντομοκτόνων με ελάχιστες δυνατές περιβαλλοντικές επιπτώσεις. Δυστυχώς οι περιοχές όπου καταστράφηκαν οι τερμίτες εύκολα προσβάλλονται ξανά.